blog visitors

Teori Serial endosimbiosis Evolusi eukariotik

kali ini kita akan bahas sejarah teori endosimbiosis,dari prokariot ke eukariot, dari aerob ke anaerob dan dari tidak berkloroplas dan mitokondria, sampai akhirnya terbentuk sel dengan kloroplas dan mitokondria ......

Transisi dan evolusi antara eukariot,sel dengan inti dan prokariot, menurut beberapa ahli menjadi perubahan  paling mendalam dalam sejarah evolusi,asal-usul dari sel eukariot yang menurut beberapa ahli berasal dari aktvitas endosymbiosis, yang mena dalam teori ini menjelaskan fenomena adanya  organisme yang hidup dalam satu komponen organisme saling melengkapi satu sama lain beberapa orang lebih mengenal dengan istilah hipotesis endosymbiosis, hipotesis ini menyebutkan bahwa sel eukariotuk berasal dari perkembangan sel prokariotik
Hal ini didasarkan pada kenyataan struktur dari sel eukariotik :
-          Merupakan membrane rangkap,terdiri dari membrane luar dan membrane dalam
-          Membrane luar nucleus memiliki hubungan secara langsung dengan membrane sel reticulum endoplasma.Hubungan ini merupakan sisa-sisamembran plasma yang melekuk ke dalam






Gagasan bahwa  pada dasarnya sel eukariotik sebenarnya merupakan koloni mikroba pertama kali diusulkan pada tahun 1920 oleh ahli biologi Amerika Ivan Wallin (Fausto-Sterling 1993). Pencetus versi modern SET adalah biologi Lynn Margulis. Pada tahun 1981,Margulius dengan edisi pertama yang berjudul simbiosis eolution, dimana awala gagasanya menyatakan bahwa sel eukariotik berinterkasi,bergabung dalam urutan tertentu. Nenek moyang dahulunya mendapatkan organel tersebut dari dalam sel inangnya baik yang menjadi mangsanya maupun parasite internal,selanjutnya hubungan itu berkembang menjadi hubungan saling menguntungkan bagi kedua organisme,saling bergantung dan akhirnya berevolusi.


Dalil bahwa nenek moyang mitokondria yang hidup bebas , seperti halnya Daptobacter dan Bdellovibrio, yang mengembangkan kemampuan untuk secara efisien bernafasdengan memanfaatkan  oksigen (Margulis dan Sagan 1987).

Itu dapat dibuktikan dengan adanya struktur dari mitokondria :

-          Mitokondria memilik dua membrane yaitu membrane luar dan membrane dalam.membran luar diduga membrane sel inang yang melekuk kedalam, ketika menelan sel bakteri aerob,sedangkan membrane dalam diduga merupakn membrane bakteri aerob
-          Bukti selanjutnya yiatu bahkan sampai saat ini ada bakteri aerob yang memilikimesosom sebagai penghasil energy, diduga sel prokariot anaerob mirip dengan bakteri aerob tersebut
-          Didalam mitokondria terdapat DNA yang mengontrol pembuatan polipeptida yang berbeda dengan DNA Inang, diduga mirip dengan DNA prokariot
-          Polipeptida yang dihasilkan didalam mitokondria digunakan sendiri oleh mitokondria tersebut, polipeptida ini berbeda dengan polipeptida sel inang
-          Mitokondria mampu membelah diri seperti bakteri sehingga jumlahnya dapat bertambah banyak
 Sedangakan nenek moyang kloroplas hari ini adalah cyanobacteria, yang awalnya organisme fotosintetik independen. Selain itu, silia whiplike yang umum pada eukariota tetapi tidak ditemukan pada prokariota yang diperkirakan berasal dari kelompok lain masih hidup bebas . Menurut SET, sel host asli prokariotik adalah archaebacterium, mirip dengan Thermoplasma yang ditemukan hari ini, yang dapat menahan suhu tinggi dan kondisi asam (Margulis dan Sagan 1987). Ini adalah sel inang tidak berfotosintesis  dan mampu secara efektif menggunakan oksigen.

Hipotesis untuk pemebntukan kloroplas ini sendiri dpada dasarnya dikemukakan berdasarkan bahwa :
-          Kloroplas meiliki membrane ganda dan membrane luarnya mrip dengan struktur membrane sel
-          Ada bakteri fotosintetik yang memliki membrane fotosintetik mirip dengan tilakoid pada kloroplas
-          Didalam kloroplas terdapat DNA yang juga dijumpai pada bakteri fotosintetik.DNA kloroplas memiliki fungsi versi tersendiri tidak dipengaruhi dNA nucleus sel inang.
-          Kloroplas dapat bertambah banyak melalui pembelahan seperti halnya bakteri


 Sepanjang tulisannya, Margulis menyatakan simbiosis yang merupakan kekuatan pendorong utama di balik evolusi. Menurutnya, kerja sama, interaksi, dan saling ketergantungan di antara bentuk kehidupan diperbolehkan untuk dominasi global yang akhirnya hidup. Akibatnya, gagasan evolusi Darwin sebagai "survival of the fittest," adalah sebuah kompetisi yang terus-menerus antara individu dan spesies, dinilai tidak lengkap. Menurut Margulis dan Sagan (1986), "Hidup tidak mengambil alih dunia dengan pertempuran, tetapi oleh jaringan." Daripada fokus semata-mata pada penghapusan pesaing, pandangan Margulis lebih mengutamakan simbiosis


 Penemuan awal yang penting dalam mendukung SET terjadi di laboratorium Kwang W. Jeon, seorang ahli biologi University of Tennessee. Jeon menyaksikan pembentukan simbiosis amuba-bakteri simbion bakteri yang baru menjadi terintegrasi dalam host amuba (Jeon 1991). Pada tahun 1966, saat pertama kali terinfeksi bakteri amuba, mereka mengaplikasikannya untuk host ataupun bahan percobaan mereka. Namun, seiring berjalannya waktu, beberapa amuba terinfeksi selamat dan menjadi tergantung pada endosymbion. Jeon membuktikan integrasi  ini dengan melakukan transplantasi inti antara amuba terinfeksi dan amuba netral . Jika dibiarkan saja, para amuba hybrid meninggal dalam hitungan hari. Namun jika ia merupakan bentukan hibrida ini dengan simbiosis, amuba pulih dan hidup serta kembali berkembang (Margulis dan Sagan 1987). Penemuan ini berfungsi untuk menunjukkan mekanisme utama pembentukan el baru yang terbentuk melauli system endosimbiosis(Jeon 1991).

 Meskipun beberapa ide Margulius 'tetap kontroversial, ada banyak bukti yang mendukungnya. Bukti ini berfungsi untuk mempertahankan gagasan asal endosymbiotic mitokondria dan kloroplas. Pengakuan bahwa kloroplas mitokondria dan bisa muncul hanya dari yang sudah ada sebelumnya. Para ilmuwan menemukan bahwa mitokondria dan kloroplas tidak dapat dibentuk dalam sel yang tidak memiliki struktur mereka karena kode dan struktur yang berbeda . Juga, baik mitokondria dan kloroplas memiliki set mereka sendiri ,gen yang lebih mirip dengan prokariota daripada eukariota. Mereka berdua mengandung molekul DNA melingkar, seperti yang ditemukan di prokariota. Akhirnya, baik mitokondria dan kloroplas memiliki sendiri protein-sintesis mesin.
Aspek paling diterima dan paling dipertanyakan dari SET adalah hipotesis undulipodia eukariotik berasal dari bakteri spirochete (Margulis 1993). Istilah "undulipodia" digunakan untuk menggambarkan motilitas organel eukariotik, flagela dan silia. Undulipodia terdiri dari mikrotubulus dalam konfigurasi tertentu. Mikrotubulus yang terdiri dari protein yang terkait erat beberapa disebut Tubulin. Struktur ini jauh lebih besar dan lebih kompleks daripada flagela bakteri, yang terbuat dari protein flagellin. SET ini mendalilkan bahwa undulipodia mungkin berasal dari bakteri melalui simbiosis motilitas (Bermudes, Margulis, dan Tzertzinis 1987). Ide ini disebut sebagai hipotesis eksogen. Rincian argumen yang kompleks, tetapi pendukung titik SET untuk beberapa baris bukti. Argumen mereka menekankan biologi organel sendiri, distribusi mereka, dan terjadinya struktur terkait dan analog. Para penentang pandangan ini, pendukung hipotesis endogen, menunjukkan bahwa undulipodia berasal internal sebagai perpanjangan mikrotubulus digunakan dalam mitosis. Hipotesis ini juga disebut sebagai filiasi langsung, yang merupakan pandangan nonsimbiotik evolusi yang menekankan peran berbagai jenis mutasi pada pemisahan evolusi sel eukariotik dari sel prokariotik.



Kontroversi utama antara hipotesis endogen dan eksogen untuk asal undulipodia bersandar pada soal kronologi. Para pendukung klaim hipotesis endogen mengklaim mikrotubulus mendahului asal undulipodia, yang akhirnya muncul bentukan endogen. Sebaliknya, negara-negara hipotesis eksogen yang simbiosis motilitas memunculkan sel dengan undulipodia, dan akuisisi ini kemudian menyebabkan struktur internal yang terlibat dalam mitosis (Bermudes, Margulis, dan Tzertzinis1987). Meskipun asal simbiosis undulipodia adalah mendapatkan dukungan, kontroversi masih harus diselesaikan. Menurut Bermudes dan Margulis (1985), terdapat bukti yang cukup untuk membuktikan baik filiasi langsung atau hipotesis simbiosis untuk asal undulipodia.

 Untuk memahami implikasi teori  klasifikasi dari semua bentuk kehidupan, ringkasan singkat dari penafsiran saat peristiwa endosymbiotic diperlukan. Menurut teori ini, eukariota berkembang ketika sel-sel archaea dan eubacterial bergabung dalam simbiosis anaerobik. Sel archaea disediakan sitoplasma sel sedangkan eubacterial (spirochete a) diperbolehkan untuk mobilitas dan, pada akhirnya, mitosis…

 Meskipun inti adalah karakteristik yang mendefinisikan sel eukariotik, asal usul organel ini dan simbiosisnya  tidak pasti,. Margulis cenderung mendukung proses yang melibatkan kombinasi filiasi langsung dan simbiosis sebagai sumber dari sel berinti. Dia percaya bahwa beberapa sel prokariotik berevolusi inti primitif melalui filiasi langsung tetapi tetap prokariotik. Lainnya berevolusi struktur yang sama tetapi juga diperoleh gen simbiosis  dan akibatnya menjadi eukariota (Margulis 1993).


 Sebuah makalah tahun 1996 oleh Golding dan Gupta , sengketa pandangan tradisional tentang asal-usul inti dan menyarankan alternatif yang disebut model chimeric. Istilah "chimeric" merujuk pada suatu organisme yang mengandung jaringan dari setidaknya dua orang tua yang berbeda secara genetik. Model chimeric mengusulkan bahwa sel eukariotik pertama muncul sebagai hasil dari peristiwa fusi yang tidak biasa antara eubacterium Gram-negatif (host) tanpa dinding sel dan archaebacterium (Simbion) di mana kedua orang tua membuat kontribusi besar untuk genom nuklir sel. Inti muncul sebagai hasil lipat di membran inang sekitar sel ditelan. Model chimeric didasarkan pada bukti genetik dan biokimia. Salah satu bukti genetik yang mendukung model adalah fakta bahwa sel-sel prokariotik yang homogenomic (memiliki materi genetik dari salah satu orang tua saja), sedangkan sel eukariotik yang heterogenomic (memiliki materi genetik dari lebih dari satu orang tua). Bukti biokimia dalam mendukung model chimeric melibatkan filogenetik, atau evolusi, analisis data sekuens dari protein. Analisis ini menunjukkan hubungan erat antara bakteri Gram-negatif dan eukariota di satu sisi dan Gram-positif bakteri dan archaebacteria di sisi lain (Golding dan Gupta 1996). Data protein bahkan lebih urutan menyarankan hubungan antara eukariota dan archaebacteria. Data ini menunjukkan bahwa hubungan simbiosis antara bakteri Gram-negatif dan archaebacteria sebagai nenek moyang dari sel eukariotik layak. Secara keseluruhan, data sekuens mendukung model chimeric.

 Penelitian  Martin dan Müller (1998) ke asal mitokondria telah menyebabkan teori baru yang disebut endosimbiosis Pada gambar saat asal dari sel eukariotik "hipotesis hidrogen.", Mitokondria adalah "kecelakaan beruntung" (Vogel 1998). Sel inang leluhur hanya menelan nenek moyang mitokondria, tidak sepenuhnya menelan itu, dan sebuah sel bahkan lebih sukses menghasilkan. Menurut hipotesis hidrogen, bagaimanapun, sel eukariotik pertama tidak terbentuk hanya secara kebetulan. Sebaliknya, itu adalah hasil dari kesatuan tujuan antara sel inang archaebacterial, sinkronisasi yang akhirnya menghasilkan  metana, dan simbion mitokondria masa depan yang membuat hidrogen dan karbon dioksida sebagai produk limbah dari metabolisme anaerobik. Dengan demikian, meskipun Simbion itu mungkin mampube respirasi aerobik, simbiosis dimulai dari hasil dari produk metabolisme anaerobik. Ketergantungan tuan rumah pada hidrogen diproduksi oleh simbion tersebut diidentifikasi sebagai prinsip selektif yang mengkonsolidasi nenek moyang sel eukariotik (Martin Müller dan 1998).

 Hipotesis hidrogen memiliki beberapa implikasi penting yang bertentangan dengan pandangan saat ini hubungan antara eukariota dan archaebacteria. Dalam pandangan saat ini, eukariota bercabang dari sejak lama dari archaebacteria sebelum archaebacteria telah dibagi menjadi  kelompok. Hipotesis hidrogen menyiratkan bahwa eukariota pertama muncul,kemudian pada gambar mekanismeevolusi, yang menggambarkan kaitan erat terhadap archabacteria.

 Penjelasan lain baru-baru ini tentang asal-usul eukariota yang disebut "hipotesis syntrophic" disajikan oleh García López dan Moreira (1998). Meskipun mereka secara independen mengusulkan, hipotesis syntrophic bersifat komplementer dalam beberapa aspek dengan hipotesis hidrogen. Kedua hipotesis setuju saran dari metabolisme anaerobik untuk asal simbiosis mitokondria. Mereka juga sangat mirip dalam beberapa rincian metabolisme simbiosis dan fitur molekul archaea (López-Garcia dan Moreira 1998). Perbedaan utama antara dua hipotesis adalah sifat kemitraan bakteri asli. Seperti yang dinyatakan sebelumnya, dalam hipotesis hidrogen, simbiosis asli diperkirakan terjadi antara archaebacterium metanogen dan nenek moyang eubacterial ke mitokondria. Dalam hipotesis syntrophic, simbiosis aslinya dipahami telah terjadi antara archaebacterium metanogen dan sulfat-respiring leluhur delta-proteobacterium. Yang pertama memberikan materi genetik pusat dan metabolisme asam nukleat sedangkan yang kedua diberikan karakteristik yang paling metabolik (López-Garcia dan Moreira 1998). Mitokondria diperkirakan berasal dari acara, kemudian simbiosis independen. Seperti dengan hipotesis hidrogen, analisis sekuensing genetik lanjut diperlukan dalam rangka untuk klaim hipotesis syntrophic harus ditegakkan.

Hampir tiga puluh tahun sejak Lynn Margulis pertama kali diterbitkan sebuah buku tentang asal-usul sel eukariotik. Sejak saat itu, biologi telah mengalami perubahan yang luar biasa. Perubahan yang paling terlihat adalah akumulasi ekstensif data sekuens untuk kedua asam nukleat dan protein. Pengumpulan data baru niscaya akan mengakibatkan revisi terus menerus dari teori endosimbiosis serial asal dari sel eukariotik. Meskipun ketidakpastian masa depan, fondasi penting telah diletakkan. Simbiosis kini diterima oleh komunitas ilmiah sebagai faktor penting dalam menghasilkan perubahan evolusioner. Langkah berikutnya termasuk pengembangan metode yang lebih rumit untuk menafsirkan data sekuens genetik dan molekuler dan usaha dari segar melihat catatan fosil.
 

Posted By : Muhammad Rezki Rasyak